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El Hogar Euroasiático: Una perspectiva continental sobre la diversidad del cromosoma Y Contribución de Walter F. Bodmer, 15 de junio del 2001 Abstracto La porción no recombinable del cromosoma humano Y ha resultado ser una valiosa herramienta para el estudio de la historia de la población. El mantenimiento de extendidas características de haplotipos de particulares regiones geográficas, a pesar del extenso mestizaje, permite que complejos eventos demográficos sean analizados pieza por pieza. En este estudio reportamos las frecuencias de 23 haplotipos de polimorfismo bialélico del cromosoma Y en 1.935 hombres de 49 poblaciones Euroasiáticas, con un particular foco en Asia central. Estos haplotipos revelan trazos de migraciones históricas, y proporcionan una mirada a los más antiguos patrones de colonización de los humanos anatómicamente modernos en el continente Euroasiático. Asia central es revelada como una importante reserva de diversidad genética, y la fuente de al menos tres oleadas mayores de migración que llegaron a Europa, América e India. Los resultados genéticos son interpretados en el contexto de patrones lingüísticos Euroasiáticos. Introducción La genética de la población humana utiliza la distribución de marcadores genéticos en poblaciones humanas estáticas para ganar una visión dentro de la historia demográfica y migratoria. Los estudios sobre polimorfismos de proteínas ("clásicos") de población, variación HLA y ADN mitocondrial han contribuido todos grandemente en nuestra comprensión de los orígenes humanos y las antiguas dispersiones. Nuevas técnicas biológicas moleculares, incluyendo investigaciones de diversidad microsatelital autosomal y haplotipos de polimorfismos nucleótidos únicos (SNP), han revelado patrones similares. La evidencia genética consistentemente ha apuntado a un reciente origen común en Africa, con dispersiones subsecuentes de humanos modernos a través del resto del mundo. Recientemente, la diversidad en la porción no-recombinable del cromosoma Y (NRY) ha sido aplicada al estudio de la historia humana. Dos características en el NRY lo hacen particularmente muy apropiado para estas investigaciones. Primero, como el ADN mitocondrial, este pasa de padres a vástagos (en este caso, de padre a hijo) sin el efecto "aleatorio" de la recombinación; esto permite la evolución y retención de una amplia variedad de haplotipos estables con edades variables, relacionados por medio de un proceso claro y secuencialmente mutacional. La segunda característica es el patrón geográfico altamente específico de la variación NRY: la diversidad NRY dentro de las poblaciones es menor que a la vista para otros marcadores, y la variación entre las poblaciones es más elevada. De este modo, el cromosoma Y proporciona a los antropólogos y genetistas una herramienta extremadamente poderosa para los estudios históricos y demográficos. La fluidez con la que los recientemente descritos marcadores bialélicos NRY pueden ser tipificados y asignados a los haplotipos, promete revelar numerosos detalles de la historia humana que eran poco claros a partir del análisis de otros marcadores genéticos. En particular, los datos Y pueden arrojar alguna luz sobre los senderos seguidos por los humanos anatómicamente modernos después que dejaran Africa y colonizaran otros continentes. En este artículo presentamos el análisis de 23 polimorfismos bialélicos NRY en una muestra de 1.935 hombres de 49 poblaciones Euroasiáticas. Estos resultados son comparados con los datos de otras poblaciones en un esfuerzo para reconstruir la historia de las primeras migraciones humanas en Eurasia, así como los más recientes eventos en la región del Asia central. Métodos Muestras: Las muestra fueron recopiladas a partir de hombres adultos saludables, primariamente durante tres expediciones en 1996, 1998 y 2000 (ver http://popgen.well.ox.ac.uk/eurasia para mayores detalles). El consentimiento informado fue obtenido de todos los donantes. Hicimos un esfuerzo para samplear una variedad de grupos lingüísticos, incluyendo aquellos que hablan lenguas pertenecientes a las familias de lenguajes Afro-Asiáticos, Indoeuropeos, Dravidianos, Caucasianos meridionales, Caucasianos septentrionales, Altáicos, Urálicos y Chino-Tibetanos. Las muestras Sourashtran, Yadhava y Kallar fueron recopiladas como se describe en otras partes (trabajos no publicados de S.S., R.S.W., K.B. y R.P.). Las muestras de los Nenets, Rusos septentrionales, Pomor y Saami fueron recopiladas en 1996 y 1998, las Tuvinias en 1996 y las muestras de las Orkney en 1994. Para algunas muestras, las líneas celulares fueron preparadas por la transformación viral Epstein-Barr de leucocitos sanguíneos periféricos. Sin embargo, para la mayoría la sangre fue recopilada mediante la extracción intravenosa, y los glóbulos rojos fueron separados mediante dos sesiones de golpes osmóticos y centrifugación en 115 mM NH4Cl. El compuesto resultante de glóbulos blancos fue resuspendido en un amortiguador para separación de glóbulos blancos (100 mM Tris·CL, pH 7.6/50 mM NaCl/40 mM EDTA, pH 8.0/0.2% SDS/0.5% sodium azide), obteniéndose un ADN estable por varias semanas bajo condiciones normales. Tras retornar al laboratorio, el ADN fue purificado usando los procedimientos estándar de extracción salina. Genotipificación: Los polimorfismos tipificados en este estudio son mostrados en el Gráfico 1 y en los datos suplementarios (Gráficos 2 y 3), que son publicados en el webiste de PNAS; la nomenclatura es la de Underhill y asociados, y el detalle de los marcadores está disponible en la dbSNP. El polimorfismo M3, no hallado en nuestras muestras, fue tipificado utilizando el dHPLC con el análisis de condiciones descrito. YAP fue tipificado usando el método de Hammer & Horai. Todos los otros polimorfismos fueron tipificados utilizando el PCR específico para alelos, con los primarios designados solo para amplificarse en presencia del polimorfismo particular; los conjuntos primarios son dados en el Gráfico 3. Las reacciones PCR fueron llevadas a cabo en un volumen de reacción de 10 µl, conteniendo 10 pmol de cada primario, 30 ng de ADN genómico, 0.2 unidades de AmpliTaq Gold (Perkin-Elmer), 175 µM de cada dNTP, 1X de amotiguador AmpliTaq Gold PCR y 2.3 mM MgCl2. Los primarios fueron optimizados para permitir la utilización de las siguientes condiciones de ciclos para todos los marcadores: 95º por 10 minutos, seguidos de 29 ciclos de 95º por 30 segundos, 62º por 30 segundos y 72º por 30 segundos, seguidos por una extensión de 10 minutos a 72º. Los productos fueron resueltos mediante electroforésis de gel o interacción diferencial mediante alcalinos (AMDI).
Una estrategia tipificadora evolutivamente redundante fue utilizada, basada en las relaciones presentadas por Underhill & asociados; estados "ancestrales" y "derivados" fueron determinados a partir de comparaciones con secuencias de primates no-humanos. Cada muestra fue analizada en una tabla de tipificación "de primera sesión", conteniendo todos los conjuntos primarios para los siguientes marcadores: M20A (primarios específicos para el estado ancestral), M9G, M17del, M45A, M89T, RPS4YT, M173C y M175del (todos específicos para el estado derivado). De este modo, una muestra derivada de M20G no mostraría banda alguna para el conjunto de primarios ancestrales M20A, pero mostraría bandas para los conjuntos derivados de M9G y M89T. Todas las subsecuentes tipificaciones para mayor resolución ("sub-tipificación") fueron llevadas a cabo con el marcador evolutivamente más derivado de la primera sesión, así como adicionales conjuntos primarios adicionales específicos para los nuevos marcadores. Por ejemplo, los individuos tipificados como M89T en la primera sesión serían posteriormente sub-tipificados para M52C, M170C y M172G, en adición al M89T (ver gráfico 2). Muestras de control positivas y negativas fueron incluidas en cada tabla de sub-tipificación. Esta estrategia tipificadora fue posible debido a la absoluta conservación de las relaciones evolutivas entre los haplotipos, y el método fue confirmado al testear 170 muestras previamente tipificadas por medio del dHPLC y la secuenciación, incluyendo al menos un ejemplo de cada haplotipo presentado aquí. Ninguna muestra en este estudio tenía otros haplotipos diferentes a aquellos mostrados en el gráfico 1. Para la datación de linajes bialélicos, los siguientes microsatélites fueron analizados en un subconjunto de muestras conteniendo los linajes de interés: DYS19, DYS388, DYS389I, DYS390, DYS391, DYS392 y DYS395. Estos fueron tipificados en un Biosistema Aplicado 373 o 377, como el descrito. Análisis: Las asignaciones de haplotipos fueron hechas basadas sobre los resultados de tipificación y las relaciones evolutivas de los marcadores. Como se describe anteriormente, los haplotipos fueron nombrados según su marcador más derivado, porque los marcadores fueron añadidos durante el curso del estudio y continuarán siendo añadidos en el futuro mientras más polimorfismos adicionales sean descubiertos. Las frecuencias de haplotipos y diversidades (heterocigotismo multiplicado por n/(n 1)) fueron calculadas en Microsoft EXCEL y los tres análisis fueron llevados a cabo con los programas GENDIST, SEQBOOT, NEIGHBOR y CONSENSE de PHYLIP. Para estimar la edad de un polimorfismo bialélico de definición de haplotipo, fue utilizada la ecuación t = Neln(1 V/Neµ). Esta ecuación se deriva del modelo de mutación de un solo paso para el poblamiento haploide, asumiendo el tamaño de población constante, donde Ne es el tamaño de población efectivo, V es la variante para los números repetidos en la población, y µ es el índice de mutación. Si la población pasa a través de un poderoso evento tipo "cuello de botella", seguido de una rápida expansión demográfica, se puede demostrar que esta fórmula es aún aproximadamente válida. Basándonos en Semino & asociados, utilizamos Ne = 4,500 y µ = 0.0011. para cada haplotipo, el promedio V sobre todos los loci, fue usado para la estimación etaria. Los resultados para DYS388 fueron excluidos del análisis porque parece haber pasado por al menos una mutación de paso múltiple (en el linaje ancestral a M172, como que todos los haplotipos M172 contienen elevados números de repeticiones DYS388). Resultados Las frecuencias de haplotipos cromosómicos Y son enseñadas en el gráfico 1. Las poblaciones de Asia central muestran la mayor diversidad de haplotipo para los marcadores estudiados aquí, particularmente los Uzbekos, Uighures y Karakalpakíes, quienes tienen frecuencias haplotípicas muy ligeramente distribuidas. Las frecuencias haplotípicas en las poblaciones seleccionadas son mostradas gráficamente en la figura 1 con los haplotipos relacionados combinados en colores comunes. Los datos para las poblaciones Vascas, Japonesas, habitantes del Medio Oriente, Macedonias, Griegas, Camboyanas/Laosianas, Chinas, Taiwanesas, Checas/Eslovacas, Turcas, Ucranianas y Hunza, fueron tomados de la literatura disponible. Hay numerosas variaciones de frecuencia a través de Eurasia. La primera es aquella del linaje M89 (incluyendo M89, M170 y M172), que distingue entre los extremos occidental y oriental del continente. Es digno de mención que M172 es un subconjunto mayor del alelo 12f2 8kb, que ha sido atribuido a la difusión de la agricultura desde el Cercano Oriente. Los haplotipos M130 (M130 + M48) muestran otro patrón, de un máximo en Asia nordeste (por ejemplo, Mongolia), hasta un mínimo en el sur y oeste. Los haplotipos M45 (M45 + M124) muestran un máximo en Asia central, con frecuencias mucho más bajas en Europa, Medio Oriente y este de Asia. El haplotipo definido por M173, cuya más elevada frecuencia está en Europa occidental (particularmente entre las poblaciones Vascas y Británicas), se haya en su mucho menor frecuencia a través de Asia central y el Medio Oriente. Finalmente, los haplotipos M17 (M17 + M87) se encuentran en mayor frecuencia en Rusia, Ucrania, repúblicas Checa y Eslovaca, a través de Asia central, pero son escasos en el este de Asia y Europa occidental.
El árbol ramificado según vecindad (Gráfico 2) muestra a numerosas secciones de población definidas por medio de ramificaciones desde un punto central. La Sección I está compuesta primariamente por poblaciones Europeas, todas caracterizadas por elevadas frecuencias de haplotipo M173. La Sección II contiene poblaciones del Medio Oriente (Turcos, Libaneses e Iraníes), así como poblaciones del Cáucaso, con cierta sugerencia de una rama separa para las poblaciones Iraníes de Samarkanda, Turcas, Kazbegi y Azeríes. La Sección III contiene las poblaciones Tuvinias y Nenets. La Sección IV es una sección del este de Asia, distinguida por altas frecuencias de M122, M119, M174 y M130. La Sección V contiene poblaciones unidas por elevadas frecuencias de M17, e incluye poblaciones del este Europeo (Macedonios, Rusos y Ucranianos) y Asia central (Kirguizes, Tadjiks/Khojants e Ishkashims). La Sección VI incluye poblaciones de Romá Sinte (Gitanos), Hunzas (población norteña Paquistaní que hablan una lengua divergente, el Burushaski) y Bartangi (Kallar, Sourashtran y Yadhava), así como aquellas poblaciones del Asia central más cercanas a ellas geográficamente (Tadjiks de Dushambe, Shugnan, Tadjiks de Samarkanda y Árabes de Bukhara). Finalmente, la Sección VIII incluye a las poblaciones asentadas de Asia central (Uzbekos, Uighures, Tártaros y Karakalpakíes). Las poblaciones en la Sección VIII también muestran la más alta diversidad haplotípica; su más estrecha proximidad hacia el centro del árbol es consistente con aquello, debido a que comparten haplotipos en común con todas las otras poblaciones.
El análisis de la diversidad microsatelital en los haplotipos definidos por polimorfismos bialélicos ha sido ampliamente aplicado como un método para conseguir la edad de los haplotipos. La edad de los haplotipos M122 y M172 ha sido dada en otro lado, y por lo tanto nos hemos enfocado en las edades de los tres otros importantes haplotipos en Asia central: M45, M173 y M17. El M45 es un linaje antiguo, se estima que data de 40 mil años atrás; sorpresivamente, para un marcador de tan antigua data, está casi enteramente confinado a Asia central. El M173, un linaje descendiente de M45, tiene una edad estimada de 30 mil años, un valor consistente con la edad obtenida por Semino & asociados. Finalmente, el M17, un descendiente del M173, es aparentemente mucho más joven, con una edad inferida de 15 mil años. Debe notarse que estas estimaciones de edad son dependientes de muchas presunciones, posiblemente inválidas, sobre procesos mutacionales y estructuras demográficas. Sin embargo, ellas constituyen una base para la comparación con otros datos. Discusión Los altos valores de diversidad de haplotipos en las poblaciones asentadas en Asia central, pueden reflejar prejuicios en la selección de marcadores que fueron informativos sobre estas poblaciones. A pesar que estos prejuicios no pueden ser obviados, la mayoría de los marcadores examinados aquí están localizados relativamente profundo dentro del árbol evolutivo NRY, y de este modo no hay razón a priori para esperar prejuicios hacia el Asia central. Sumado a esto, los microsatélites del cromosoma Y indican que las poblaciones de Asia central (Paquistaníes) son las más diversas en Eurasia. La consistencia de los resultados bialélicos y microsatelitales sugieren que las poblaciones de Asia central están entre las más antiguas del continente. Este patrón de elevada diversidad es consistente con una temprana colonización de Asia central por humanos anatómicamente modernos, a lo mejor unos 40 a 50 mil años atrás (ver más adelante), seguidos por subsecuentes migraciones en Europa, América e India, dispersando linajes M45, M173 y M17derivados. La relación evolutiva entre haplotipos NRY puede ser utilizada para inferir detalles sobre pasadas migraciones. Un intrigante rasgo de la distribución haplotípica Euroasiática es que el M45, el ancestro de los haplotipos M173 (el principal haplotipo Europeo) y M3 (el principal haplotipo Amerindio), se haya en las frecuencias polimórficas principalmente en Asia central. Este hallazgo, así como la geografía, sugiere fuertemente que la fuente para ambas migraciones fue una antigua población del Asia central, consistente con los resultados de previos estudios. Es notable que la edad inferida de M45 (40 mil años) coincide razonablemente con la primera aparición de humanos anatómicamente modernos y sus conjuntos de herramientas en Siberia meridional, durante un período que fue testigo de la desertificación del sur de Asia central y la desaparición de restos humanos de las tierras bajas meridionales de Asia central. Debió haber existido un movimiento general desde el sur hacia el norte de Asia central durante este período, con poblaciones humanas siguiendo las manadas migratorias de grandes ungulados hacia la zona de estepa. Esta migración inicial pudo haber facilitado movimientos subsecuentes hacia el Este y el Oeste. El haplotipo M173 se piensa que delinea la más temprana expansión hacia Europa, durante el Paleolítico superior, unos 30 mil años atrás. Es posible que el M173 surgiera inicialmente en Asia central, y que las sub-poblaciones portadoras del M173 migraran hacia occidente, a Europa, un poco después. La extremadamente alta frecuencia de este haplotipo en Europa occidental es probablemente el resultado de la deriva, consistente con un cuello de botella demográfico inferido durante el máximo de la última Glaciación. Los descendientes Americanos del M45, definidos por el marcador M3, puede que sea tan menor como 2 mil años de antigüedad; este hallazgo, así como el hecho que no se encuentre en Asia central o Siberia, sugiere que la expansión de este haplotipo ocurrió enteramente dentro de América. Una comprobación del límite superior de la fecha de entrada de los humanos en América, espera por lo tanto la identificación de posteriores marcadores del linaje M45 que son ancestrales al M3 y se encuentran en Asia central y América. Lo que parece claro, sin embargo, es que la antigua población portadora del M45 que vivía en Asia central, era la fuente de la mayoría de la moderna diversidad cromosómica Y Europea y Amerindia. La actual distribución del haplotipo M17 es posible que represente restos de una antigua migración demográfica originaria del sur de Rusia y Ucrania, donde el M17 es hallado en alta frecuencia (> 50 %). Es posible que la domesticación del caballo en esta región, alrededor del 3.000 A.C. pueda haber guiado la migración. La distribución y edad del M17 en Europa y Asia centro-sur son consistentes con los movimientos inferidos de estos pueblos, quienes dejaron un claro patrón de restos arqueológicos conocidos como la cultura Kurgán, y que se piensa hablaron un antiguo lenguaje Indoeuropeo. La disminución en frecuencia hacia el este a través de Siberia hasta las montañas Altai y Sayán (representada por la población Tuvinia) y Mongolia, y hacia el sur en la India, se entremezcla exactamente con las migraciones supuestas de Indo-Iranios durante el período 3.000 al 1.000 A.C. Vale la pena notar que los Sourashtraníes Indoeuropeo-parlantes, una población del Tamil Nadu en el sur de la India, tienen una mucho más alta frecuencia de M17 que sus vecinos Dravidiano-parlantes, los Yadhavas y los Kallars (39 % vs 13 % y 4 % respectivamente), añadiéndose a la evidencia que el M17 es un marcador de diagnóstico Indo-Iranio. Las excepcionalmente altas frecuencias de este marcador en las poblaciones Kirguiz, Tadjik/Khojant e Ishkashim, es posible que se deban a la deriva, porque estas poblaciones son menos diversas, y se caracterizan por su relativamente pequeño número de individuos viviendo en aislados valles montañeses. Intrigantemente, la población del actual Irán, que habla una lengua Indoeuropea mayor (Farsi), parece tener poca influencia genética de los Indo-Iranios portadores del M17. Es posible que la población pre-Indoeuropea de Irán, efectivamente una extensión oriental de las grandes civilizaciones de Mesopotamia, puedan haber alcanzado densidades demográficas suficientes como para haber asimilado cualquier contribución genética de un pequeño número de inmigrantes Indo-Iranios. Si es así, este pudo haber sido un caso de reemplazo lingüístico a través del modelo de "dominio de elites". Alternativamente, una lengua Indo-Irania pudo haber sido la lingua franca de los nómades de la estepa y las poblaciones sedentarias circundantes, facilitando la comunicación entre los dos. Con el paso del tiempo, esta lengua pudo haberse transformado en el idioma predominante en Persia, reforzado y estandarizado por gobernantes como Ciro el Grande y Darío, a mediados del 1.000 A.C. Cualesquiera que fuera el modelo correcto, los Iraníes sampleados aquí (de la parte occidental del país) parecen ser genéticamente más similares a las poblaciones Afroasiático-parlantes del Medio Oriente, que a los Centroasiáticos o Indostaníes. Este hallazgo contrasta con un reciente análisis de las poblaciones Iraníes orientales, que tienen altas frecuencias del haplogrupo 3 del cromosoma Y, definido por el SRY-1532A análogo al M17. Es posible que los desiertos Dasht-e Kavir y Dasht-e Lut en el centro del país, hayan actuado como barreras significativas para el flujo genético. Las poblaciones Turcas y Azeríes son atípicas entre los Altaico-parlantes (ver Gráfico 1) al poseer bajas frecuencias de haplotipos M130, M48, M45 y M17. Más bien, estos dos grupos Turco-parlantes parecen estar más cerca de poblaciones del Medio Oriente y el Cáucaso, caracterizadas por altas frecuencias de haplotipos relaciones con M96 y/o M89. Este hallazgo es consistente con un modelo en que los lenguajes Turcos, originarios de la región del Altai/Sayán en Asia central y Mongolia noroccidental, fueron impuestos sobre los pueblos Caucásicos y Anatólicos con relativamente poca mezcla genética, otro posible ejemplo de reemplazo lingüístico mediante el dominio de elites. Los Romá Sinte, o Gitano, se agrupan con las poblaciones Hunza y Bartangi (de la región del Pamir en Asia central) de nuestro árbol. Este hallazgo se debe en primer lugar al haplotipo M124, que está presente en altas frecuencias en todas las tres poblaciones. El M124 no se halla en Europa del este, donde los Romá Sinte vivieron antes de reasentarse en Asia central en los años 40. Sin embargo, es común en Asia central y meridional. De este modo, los resultados del cromosoma Y proporcionan clara evidencia genética de un vínculo entre los Gitanos y sus parientes Asiáticos. Bodmer sugirió que las poblaciones Célticas de Gran Bretaña trazan sus orígenes hacia una antigua colonización de las islas Británicas por Europeos Paleolíticos, más que debido a una migración posterior asociada con la difusión de la cultura Céltica de Europa central el año 1.000 A.C. Los resultados dados aquí respaldan ese punto de vista, con la muestra Británica agrupándose más cerca de los Vascos, un presunto vestigio de la población Europea pre-Neolítica; ambas poblaciones muestran frecuencias similarmente altas del haplotipo M173. La población de las Orkney también se caracteriza por una alta frecuencia de M17, la cual no se haya en nuestra muestra Británica. Es posible que la presencia de M17 en los habitantes de las Orkney se deba a la mezcla con los invasores Vikingos del siglo IX y X, como recientemente fue notado por Wilson & asociados. Altheide & Hammer han sugerido que los haplotipos definidos por la presencia de la inserción YAP, se originaron en Asia y se reinsertaron en Africa. Una predicción de este modelo es que el estado ancestral de este linaje, que sería YAP (+) pero ancestral para ambos linajes, oriental (M174C) y occidental (M96C), debieran ser encontrados en las poblaciones Asiáticas, donde la inserción originalmente ocurrió. No encontramos ningún cromosoma ancestral en nuestro estudio. A pesar que no podemos descartar la posibilidad que algún cromosoma ancestral YAP (+) sea encontrado, a medida que más muestras son analizadas, la actual investigación de 2.000 hombres no respalda un origen Asiático para el linaje YAP (+), consistente con los resultados de Underhill & asociados. El cuadro de los movimientos de poblaciones Euroasiáticas delineado aquí, está - absolutamente - basado enteramente sobre la evidencia del cromosoma Y. La real historia de estas poblaciones presumiblemente ha incluido la migración de mujeres, y de este modo la "historia genética" de Eurasia espera mayores estudios sobre el ADN mitocondrial y los marcadores autosomales. Sumado a esto, la menor cantidad de población del cromosoma Y (un cuarto de la autosomal), así como los posibles efectos confusos de la selección sexual y/o natural, hacen imperativo que marcadores adicionales sean examinados para proporcionar un complemento a los datos Y. A pesar de estos cuidados, está claro a partir del patrón de diversidad del cromosoma Y, que Asia central ha jugado un papel crítico en la historia humana. Reconocimientos Este proyecto habría sido imposible sin la cooperación de los 1.935 hombres que donaron muestras de sangre, nuestros sinceros agradecimientos por su confianza e interés en este estudio. Este proyecto fue respaldado por un préstamo al R.S.W., por parte de la Fundación Alfred P. Sloan y a la W.F.B. por parte del Fondo Imperial para la Investigación del Cáncer. Las colecciones de muestras fueron auspiciadas en parte por Land Rover, Brockbank, Virgin Atlantic Airways, Olympus, Kodak y Garmont. N.Y. fue respaldada por una Asociación para la Investigación Post-Doctorado de la Real Sociedad y la OTAN, e I.E. por una Asociación Visitadora de la Real Sociedad. P.A.U. fue respaldada por National Institutes of Health Grant GMS28428 Posdata Un recientemente publicado análisis de datos craneofaciales de las poblaciones del Viejo y Nuevo Mundo, respaldan un origen común para los Europeos del Paleolítico Superior y los Paleoamericanos. La consistencia de estos resultados craniométricos y los resultados genéticos descritos aquí, podrían proporcionar una explicación para las "inusuales" características morfológicas de tantos restos Paleoamericanos, como los de Kennewick, EE.UU. |
